課程內(nèi)容:
《現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容》
一 種群基因頻率的改變與生物進化
達爾文的自然選擇學(xué)說指出,在一種生物的群體中,出現(xiàn)有利變異的個體容易存活,并且有較多的機會留下后代。也就是說自然選擇直接作用的是生物的個體,而且是個體的表現(xiàn)型。但是,在自然界,沒有哪個個體是長生不死的,個體的表現(xiàn)型也會隨著個體的死亡而消失,決定表現(xiàn)型的基因卻可以隨著生殖而世代延續(xù),并且在群體中擴散??梢?,研究生物的進化,僅研究個體的表現(xiàn)型是否與環(huán)境相適應(yīng)是不夠的,還必須研究群體的基因組成的變化。
種群是生物進化的基本單位
生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體叫做種群。例如,一片樹林中的全部獼猴是一個種群,一片草地的所有蒲公英也是一個種群。種群中的個體并不是機械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通過繁殖將各自的基因傳給后代。
種群在繁衍過程中,個體有新老交替,基因卻代代相傳。例如,許多昆蟲的壽命都不足一年(如蝗蟲),所有的蝗蟲都會在秋風(fēng)中死去,其中有些個體成功地完成生殖,死前在土壤中埋下受精卵。來年春夏之交,部分受精卵成功地發(fā)育成蝗蟲。同前一年的蝗蟲種群相比,新形成的蝗蟲種群在基因組成上會有什么變化嗎?你不妨根據(jù)前面所學(xué)遺傳、變異和自然選擇的知識,嘗試做出自己的推測。
一個種群中全部個體所含有的全部基因,叫做這個種群的基因庫。在一個種群基因庫中,某個基因占全部等位基因數(shù)的比率,叫做基因頻率。例如,在某昆蟲種群中,決定翅色為綠色的基因為A,決定翅色為褐色的基因為a,從這個種群中隨機抽取100個個體,測得基因型為AA,Aa和aa的個體分別是30、60和10個,就這對等位基因來說,每個個體可以看做含有2個基因,那么,這100個個體共有200個基因。由此可知:
A基因的數(shù)量是2×30+60=120個;
a基因的數(shù)量是2×10+60=80個;
A基因的頻率為120÷200=60%;
a基因的頻率為80÷200=40%。
這一種群繁殖若干代以后,其基因頻率會不會發(fā)生變化呢?
突變和基因重組產(chǎn)生進化的原材料
你已經(jīng)知道,基因突變在自然界是普遍存在的。基因突變產(chǎn)生新的等位基因,這就可能使種群的基因頻率發(fā)生變化。
達爾文曾明確指出,可遺傳的變異是生物進化的原材料。如果沒有可遺傳的變異,生物就不可能進化。但是,可遺傳的變異是怎樣產(chǎn)生的,達爾文限于當(dāng)時生物學(xué)發(fā)展水平,不可能做出正確的解釋?,F(xiàn)代遺傳學(xué)的研究表明,可遺傳的變異來源于基因突變、基因重組和染色體變異。其中,基因突變和染色體變異統(tǒng)稱為突變。
我們知道,生物自發(fā)突變的頻率很低,而且突變大多是有害的,那么,它為什么還能夠作為生物進化的原材料呢?別忘了,種群是由許多個體組成的,每個個體的每一個細(xì)胞內(nèi)都有成千上萬個基因,這樣,每一代就會產(chǎn)生大量的突變。例如,果蠅約有104對基因,假定每個基因的突變率都是10-5,對于一個中等大小的果蠅種群(約有108 個個體)來說,每一代出現(xiàn)的基因突變數(shù)將是:
2×104×10-5×108=2×107(個)
此外,突變的有害和有利也不是絕對的,這往往取決于生物的生存環(huán)境。例如,有翅的昆蟲中有時會出現(xiàn)殘翅和無翅的突變類型,這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經(jīng)常刮大風(fēng)的海島上,這類昆蟲卻因為不能飛行而避免被風(fēng)吹到海里淹死。
基因突變產(chǎn)生的等位基因,通過有性生殖過程中的基因重組,可以形成多種多樣的基因型,從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異。由于突變和重組都是隨機的、不定向的,因此它們只能提供了生物進化的原材料,不能決定生物進化的方向。
二 隔離與物種的形成
曼徹斯特地區(qū)的樺尺蠖,雖然基因頻率發(fā)生了很大變化,但是并沒有形成新的物種。為什么說它們沒有形成新的物種?怎樣判斷兩個種群是否屬于一個物種?
物種的概念
在遺傳學(xué)和進化論的研究中,把能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物稱為一個物種,簡稱“種”。也就是說,不同物種之間一般是不能相互交配的,即使交配成功,也不能產(chǎn)生可育的后代,這種現(xiàn)象叫做生殖隔離。例如,馬和驢雖然能夠交配,但是產(chǎn)生的后代——騾是不育的,因此,馬和驢之間存在著生殖隔離,它們屬于兩個物種。
在自然界,同一物種的個體并不都是生活在一起的。由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障礙,每一個物種總是分成一個一個或大或小的群體,這些群體就是不同的種群,比如兩個池塘中的鯉魚就是兩個種群。同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群,使得種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象,叫做地理隔離。
隔離在物種形成中的作用
不同種群間的個體,在自然條件下基因不能自由交流的現(xiàn)象叫做隔離。上面所說的地理隔離和生殖隔離,都是常見的隔離類型。下圖是一個假想的情境,可以幫助你想象和思考。
加拉帕戈斯群島的地雀是說明通過地理隔離形成新物種的著名實例。這些地雀的祖先屬于同一個物種,從南美洲大陸遷來后,逐漸分布到不同的島嶼上。由于各個島上的地雀種群被海洋隔開,這樣,不同的種群就可能會出現(xiàn)不同的突變和基因重組,而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響。因此,不同種群的基因頻率就會發(fā)生不同的變化。由于各個島上的食物和棲息條件互不相同,自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別;在一個種群中,某些基因被保留下來,在另一個種群中,被保留下來的可能是另一些基因。久而久之,這些種群的基因庫就會形成明顯的差異,并逐步出現(xiàn)生殖隔離。生殖隔離一旦形成,原來屬于一個物種的地雀,就成了不同的物種。由此可見,隔離是物種形成的必要條件。
物種形成本身表示生物類型的增加。同時,它也意味著生物能夠以新的方式利用環(huán)境條件,從而為生物的進一步發(fā)展開辟新的前景。
三 共同進化與生物多樣性的形成
共同進化
任何一個物種都不是單獨進化的。達爾文曾發(fā)現(xiàn)一種蘭花長著細(xì)長的花矩,花矩的頂端貯存著花蜜,可以為傳粉的昆蟲提供食物。達爾文認(rèn)為,這種花的形成絕不是偶然的,肯定存在這樣的昆蟲,它們生有同樣細(xì)長的吸管似的口器,可以從花矩中吸到花蜜。否則,這種花就不能很好地完成傳粉,這一物種也就不可能存在。大約50年以后,研究人員果然發(fā)現(xiàn)了這樣的蛾類昆蟲。
你一定看過電視上獵豹追捕斑馬的鏡頭。自然選擇有利于斑馬種群中肌肉發(fā)達、動作敏捷的個體,同樣也有利于獵豹種群中跑得快的個體。這兩個物種的進化過程宛如一場漫長的“軍備競賽”。
你想過沒有,捕食者的存在是否對被捕食者有害無益?實際上,捕食者所吃掉的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的個體,客觀上起到促進種群發(fā)展的作用。此外,捕食者一般不能將所有的獵物都吃掉,否則自己也無法生存,這就是所謂“精明的捕食者”策略。
不僅不同種生物之間在進化上密切相關(guān),生物的進化與無機環(huán)境的變化也是相互影響的。例如,地球上原始大氣中是沒有氧氣的,因此,最早出現(xiàn)的生物都是厭氧的;最早的光合生物的出現(xiàn),使得原始大氣中有了氧氣,這就為好氧生物的出現(xiàn)創(chuàng)造了前提條件。
不同物種之間、生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展,這就是共同進化。通過漫長的共同進化過程,地球上不僅出現(xiàn)了千姿百態(tài)的物種,而且形成了多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)。
生物多樣性的形成
你已經(jīng)知道,生物多樣性主要包括三個層次的內(nèi)容;基因多樣性。生物多樣性的形成經(jīng)歷了漫長的進化歷程。
了解這一進化歷程的主要依據(jù)是化石。就目前所掌握的證據(jù)來看,最早的生物化石是距今35億年前的古細(xì)菌化石。在此之后的大約20億年的漫長歲月中,地球上的生物主要是海洋中的種樹不多的藍藻和細(xì)菌,它們都是原核生物。這一時期的生態(tài)系統(tǒng)是只有生產(chǎn)者和分解者的兩極生態(tài)系統(tǒng)。在距今大約15億年前,真核生物出現(xiàn)之后,有性生殖作為一種新的繁殖方式出現(xiàn)了。生物通過有性生殖,實現(xiàn)了基因的重組,這就增強了生物變異的多樣性,生物進化的速度明顯加快。在距今約5.7億-5.0億年前的寒武紀(jì),海洋中有大量的無脊椎動物物種爆發(fā)式地迅速形成,這就是著名的寒武紀(jì)大爆發(fā)。大量的生物構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的第三極——消費者,這一方面使生態(tài)系統(tǒng)具有更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu),另一方面對植物的進化產(chǎn)生重要影響。
同熱鬧非凡的海洋生物世界相比,當(dāng)時的陸地上卻幾乎沒有生物。大約在距今4億年前,由于造山運動使海洋縮小,陸地擴大,一些海洋植物開始適應(yīng)陸地生活,形成原始的陸生植物,主要是蕨類植物。隨后才出現(xiàn)了適應(yīng)陸地生活的動物——原始的兩棲類。生物的登陸改變著陸地的環(huán)境,陸地上復(fù)雜的環(huán)境又為生物的進化提供了廣闊的舞臺,裸子植物和被子植物先后扮演生產(chǎn)者中的主角,鳥類、哺乳類等成為地球上占優(yōu)勢的動物類群,復(fù)雜多樣的陸地生態(tài)系統(tǒng)逐漸形成。
在進化過程中,許多物種由于不適應(yīng)環(huán)境的變化而絕滅了。例如,在中生代“統(tǒng)治”地球達1億年之久的各種恐龍,由于目前尚未定論的原因,在白堊紀(jì)末全部絕滅??铸埖慕^滅為哺乳類的興盛騰出了空間,使生物進化翻開了嶄新的一頁。
生物進化理論在發(fā)展
有些學(xué)者的研究表明,基因突變對生物適應(yīng)性的影響并不是非不是非益即害或非害即益的,大量的基因突變是中性的,自然選擇對這些基因突變不起作用,這些基因突變經(jīng)過長期積累,會導(dǎo)致種群間遺傳物質(zhì)出現(xiàn)較大的差別。因此有人主張,決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累,而不是自然選擇。更多的學(xué)者則認(rèn)為,基因突變并不都是中性的,有些基因突變反映在個體的性狀上,與環(huán)境相適應(yīng)的程度有差異,因此,不能否認(rèn)自然選擇的作用。
根據(jù)許多物種是在短時間內(nèi)迅速形成的現(xiàn)象,有人提出物種形成并不都是漸變的過程,而是種群長期穩(wěn)定與迅速形成新種交替出現(xiàn)的過程。關(guān)于生物進化的爭論和疑點還有許多。
總之,生物的進化是如此復(fù)雜,現(xiàn)有的進化理論所不能解釋的問題比已經(jīng)解釋的問題還要多。在這些理論中,以自然選擇學(xué)說為核心的進化理論比其他學(xué)說的影響要廣泛和深遠,它仍然是以后各個方面研究的基礎(chǔ)。同其他科學(xué)理論一樣,生物進化理論不會停滯不前,而是不斷發(fā)展。
李老師
女,中教高級職稱
具有較強的溝通能力,很容易調(diào)動學(xué)生學(xué)習(xí)積極性。